赤とんぼ　（おわりあさひの自然版）

トンボ

「赤とんぼ」
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2012．06．08
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

「赤とんぼ」と聞いてまず思い浮かぶのは童謡『赤とんぼ』で、夕暮れの田んぼに「赤とんぼ」が飛び交う光景は、都会にしか住んだことのない人にもなぜか懐かしいという気持ちを抱かせます。懐かしいという感情はどこから生まれるのでしょうか。

「赤とんぼ」とは、秋、オスの体色が赤くなる「トンボ」の俗称です。語源辞典によると「トンボ」という語は江戸時代まで辿ることができます。それ以前はというと「トンボ」は「とんぼ」とは呼ばれていなかったようです。「トンボ」に関するもっとも古い記述は奈良時代に編纂された『古事記』『日本書紀』にすでに見られ、「蜻蛉」という漢字によって表されています。しかし、「蜻蛉」は「トンボ」ではなく「あきづ」と発音され、「美しいもの」全般をさす単語で、そのひとつとして、日本の国のことも「あきづ」と呼んでいたようです。その後、貴族が支配する時代になると、透き通る翅やフワフワと飛ぶ姿から「トンボ」は「陽炎」と呼ばれるようになります。さらに、江戸時代になると、「トンボ」はその巧みな飛翔の様子から「飛ぶ翅」と呼ばれるようになり、「飛ぶ翅」がさらに音便化して「とんばう」と変化したようです。
　このように「蜻蛉」の呼び名は、あきづ→かげろふ→とんばう→とんぼ、と複雑な変化を遂げます。言語の変化にはその時代の文化が投影されるといわれています。「蜻蛉」の呼び名の変遷から、古来、私どもの祖先がいかに「トンボ」を身近に感じ、その心情を「トンボ」をさす言葉に反映させてきたかが窺えます。

　一方、学問的な分類における「アカトンボ」とは、トンボ科アカネ属の「トンボ」を指します。日本国内で確認されているアカネ属の「トンボ」は２０種類あまりです。しかし、アカネ属の中には、ナニワトンボのように体色の赤くない「トンボ」も含まれます。

　この項では当観察エリアでよく見られる、成熟期のオスの体色が赤くなる「アカトンボ」を取り上げてその特徴を比較してみたいと思います。

1.アキアカネ

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008.09.04

アキアカネは、一生のうちに２回群れをなして移動するといわれています。１回目は初夏で、羽化すると高地に移動します。２回目は初秋で、平地に戻って水田などで産卵します。冬は卵で過ごし、翌春、幼虫になります。

かつては、この地域でも９月初旬の天気の良い日に、南の名古屋市内から北の守山区志段味地区の方向に向かって大空を北上するアキアカネの大群が見られました。その大群は、観察者の頭上を通り過ぎるのに何十秒もかかるほどでした。ところが、２００６年以後、このような大群はおろか、小さな群れさえ一度も観察されていません。

実は、アキアカネの減少は全国的な傾向で、その一因は田んぼの宅地化にあると専門家は考えているようです。アキアカネは田んぼに産卵するので、産卵地の減少がアキアカネの減少を引き起こしているという分析です。
この傾向は当観察地域にも当てはまりそうです。アキアカネの大群が目指した尾張旭市北側に隣接する名古屋市守山区志段見地区の水田は、かつてはアキアカネの大産卵地でしたが、名古屋市計画のサイエンスパーク構想で埋めたてられてしまいました。大規模な埋め立てがこの地域でのアキアカネ激減の原因の一つではないかと思われます。志段見地区の田んぼには他にも多くの貴重な生物の生息が確認されていたことから、住民や生物学の専門家は埋め立てに反対しましたが、結局、計画どおりに埋め立てが行われました。

大群は見られなくなりましたが、観察域内の田んぼでは毎年アキアカネが観察できます。
６月下旬に田んぼなどで羽化したアキアカネは、恐らく御在所などで夏を過ごすために一旦この地から姿を消し、９月初旬に再び当地に戻って稲刈りの終わった田んぼで交尾産卵した後、１２月末まで田んぼ周囲の石垣などで日向ぼっこする姿が見られます。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008.10.15　

　　産卵の様子　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008.10.12　　

オスとメスは、タンデム（オスが尾部にある付属器でメスの頭部をつかむこと）のまま飛行して田んぼの水たまりに移動します。メスは腹の先を水たまりの泥の中に産卵します。産卵が終わるとオスはタンデムを解きます。
この地域の田んぼでは、稲作を終えた後に水を入れない乾田方式がとられています。しかし、もともと湧水の多い地質なので、田んぼの土が乾燥しきってしまうことはなく、アキアカネの卵は翌年春に羽化することができるようです。

２、ナツアカネ

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008.10.17　　

観察域内では、7月第3週頃から田んぼや河原、草地などの開けた場所で体色が黄色のナツアカネが飛び交う様子が見られるようになります。
真夏は雑木林の中の下草に止まってじっとしていることが多いようです。
アキアカネのオスは腹しか赤くならないのに対して、ナツアカネのオスは腹も胸も赤くなります。
成熟したメスの中には、腹の背側が赤くなる個体もいるようです。（写真下参照）

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2007.09.17　　　　

産卵は、オスメスが連結したまま稲穂の上や間を飛び回りながら卵を振り落していきます。

３、マユタテアカネ

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2009.08.16　　　

ナツアカネとアキアカネが水田など比較的開けた場所で見られるのに対して、マユタテアカネは、池や水辺に近い林縁の下草に止まっていることが多いようです。
外見の特徴としては顔に黒色の斑紋があることです。この斑紋はメスにもあり、まるで鼻の穴のように見えます。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2009.08.16

マユタテアカネのオスの翅には斑紋がありませんが、メスには斑紋のあるものとないものの２つのタイプがいます。両者は同じ環境に混在して生息しています。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2009.09.17　　　　　　　

薄暗い池の畔で見られた斑紋の無いオスと斑紋のあるメスの交尾の様子です。このカップルから生まれるマユタテアカネには果たしてどの様な割合でどのような斑紋が現れるのでしょうか。

追記：2016.08.15
当観察エリアでマユタテアカネが生息する主な池は2か所です。
そのうちの1か所では池周囲の散歩道の設置工事が行われ、工事以後マユタテアカネの姿が見られなくなっています。

4、リスアカネ

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2009.08.23　　　　

池周囲の比較的明るい場所に生える低い木の枝などにじっと止まっていることが多いようです。腹だけが赤くなり、翅に斑紋があります。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2009.08.03　　　　

当観察地内におけるリスアカネの繁殖池は数か所しかありません。リスアカネのオスは雑木林の下草でじっとしていることが多く、その個体は秋の終わりまで同じ場所で見られます。ところが、繁殖池のうちのひとつでは、2011年頃から羽化して間もないオスのリスアカネ姿が突然消えるという現象が続き、秋まで生き延びるはずの個体がほとんど見られなくなりました。その原因のひとつとして、或るトンボ収集家による節度の無い収集が生息地を管理する保護団体によって指摘されています。

5、コノシメトンボ

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2007.09.２4　

開けた明るい池やプール、田んぼなどで見られます。
観察地内では個体数が少なく、9月下旬から10月中旬田んぼなどで交尾産卵するのを年に１～２回見かける程度です。
オスにもメスにも翅に斑紋があります。
オスは全身が赤くなります、

6、ショウジョウトンボ

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008.07.14

ショウジョウトンボの成熟したオスの全身は赤色で、翅の付け根にも赤い斑紋があります。未成熟の雄と雌の体色は橙黄色です。
明るく開けた田んぼや大きな池で比較的簡単に見つかります。
気温が上昇すると逆立ち止まり（オベリスク）をしているのを見かけます。

　　　　　　　　　メス　　　　　　　　　　　　　　2012.05.29　　　

7、ウスバキトンボ

　　　　　　　　　　　　　　　　　　2007.07.１4　　

ウスバキトンボはオスもメスも薄茶色で赤くなることはありませんが、九州地方では「赤とんぼ」と呼ばれています。
体の大きさに比べて翅が大きいことが特徴です。
南方で発生して北上することが知られています。
他のトンボが水平に止まることが多いのに対してウスバキトンボは縦に止まることが特徴です。

8．ミヤマアカネ

　　　　　　　　　　　　　　　　　2006.08.05　

オス・メスともに翅の先端より少し内側にある帯状の紋が特徴です。
観察域内では、２００５年まではよく見かけましたが、その後、急激に数が減少してしまいました。

　　　　　メス　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2010.08.10．

特徴比較

種類（♂）	腹が赤くなる	胸が赤くなる	翅に斑紋	その他の特徴
アキアカネ	○	ー	ー	ー
ナツアカネ	○	○	ー	ー
リスアカネ	○	ー	○（翅端）	ー
コノシメトンボ	○	○	○（翅端）	ー
マユタテアカネ	○	ー	ー	顔に２つの黒色の斑紋
ショウジョウトンボ	○	○	-	・翅の付け根に赤い斑紋・顔も赤い
ミヤマアカネ	〇	〇	〇（翅内側）	－

　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　更新2014．08.10

追記：2016.08.15
「アカトンボ」の類は、未成熟の成虫はオスもメスも黄色い体色をしていますが、成熟するにつれてオスの体色だけが赤色に変化していきます。なぜオスの体色だけが黄色から赤色に変化するのでしょうか。

アカトンボのオスは、子孫を残すためになわばりを形成した水辺の日向に長時間とどまって飛んでくるメスを待たなければなりません。ところが、日向に長時間とどまると紫外線を大量に浴びることになるので酸化などのリスクが高くなります。そこで、アカトンボのオスは成熟すると還元作用のある抗酸化物質を合成・蓄積して紫外線による酸化から身を守っている可能性が高いそうです。

トンボの体色の色素はオモクロームという色素で、昆虫に最も普遍的によく見られる色素のひとつですが、酸化によって黄色に、還元によって赤色になることが知られています。つまり、オスのアカトンボは、成熟するにしたがって体内に抗酸化物質が増加するとオモクローム色素が還元型に変化して体色が赤色に変化するというわけです。

オスの体色だけが赤くなる理由として、これまでは婚姻色として性的に成熟したオスの識別やアピールのためだ、といわれてきました。炎天下で忍耐強くメスを待たなければならないアカトンボのオスは、逆立ち止まりをして体表面積を小さくして暑さを凌ぎ、体内に酸化防止機能をもつなどして有利に子孫を残そうとしていることが、最近の研究によって解明されつつあるようです。　　

参考文献・資料
・「日本語大辞典　第二版　第９巻」日本語大辞典第二版編集委員会　小学館国語辞典編集部　２００１
・二橋亮　2012『酸化還元反応による体色変化機構』
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Proceedings of the National Academy of Science USA